Связывание_атмосферного_азота_грибами

Азотное питание грибов

По сравнению с фотосинтезирующими организмами в мицелии грибов азота намного больше и азотный обмен у них сильно раз­вит, хотя по объему затрачиваемого на него материала уступает углеродному. Азота в мицелии грибов содержится в 5—б раз мень­ше углерода. Однако в питательных средах приходится поддержи­вать соотношение C/N порядка 40/1 (например, в среде Чапека),, что объясняется использованием соединений углерода в качестве источника энергии. Вследствие этого углерод в сравнительно не­большой степени удерживается мицелием, тогда как азот, за не* многими исключениями, когда его соединения служат источниками энергии (окисление аммиака или переработка дезаминированных, аминокислот), остается в нем целиком.

Азот у грибов входит в состав оболочки (в хитин и хитозан),, в белки, пептиды и аминокислоты, в витамины, в большую часть кофакторов и в белковую часть ферментов, в пурины и пиримиди — ны, т. е. в основания нуклеиновых кислот.

По характеру их питания азотом Роббинс делит грибы на че­тыре группы, использующие:

1) органический азот, NH3, N03- и N2 (т. е. газообразный азот атмосферы);

2) органический азот, NH3 и N03~;

3) органический азот и NH3;

4) только органические соединения азота.

Усвоение атмосферного азота грибами. По имеющимся в науч­ной литературе данным, усваивать атмосферный азот способна: сравнительно узкая таксономическая группа грибов, образующих эндотрофную микоризу, относящаяся к родам Phoma (у вереско­вых растений) и Rhizoctonia или Orcheomyces (у орхидных — Neottia nidus avis и других).

Первые данные по фиксации азота у Phoma betae были полу­чены в 1901 г. Саида. Далее более детально этот вопрос был изучен в 1907 г. Тернетцем, который установил эту способность имеющимися в то время в его распоряжении методами для пяти: разновидностей Phoma radicis, представляющих собой симбионтов брусники, клюквы, вереска, подбела и Tetralicus. К подобным, со­держащим эндотрофную микоризу из рода Phoma, растениям можно, видимо, сейчас отнести также рододендрон, багульник и пустынный кустарник казуарину.

Усвоение азота у трех разновидностей Phoma по данным Тер — нетца, оказалось не уступающим Azotobacter, и составляло от 10,92:

до 22,14 мг азота на 1 г использованной глюкозы, при параллельно испытанной энергии усвоения атмосферного азота у Azotobacter порядка 10,66 мг азота на 1 г глюкозы. Позднее доказывалось усвоение азота атмосферы у Phoma casuarinae, причем в этих целях был использован меченый азот при выращивании этого ор­ганизма на синтетической среде с сахарозой в атмосфере газовой смеси, содержащей кислород и изотоп азота 15N2. Более поздние опыты с этой культурой не подтвердили предшествовавших дан­ных, поскольку, по-видимому, они проводились с долго поддержи­вавшимся в искусственной культуре штаммом, который мог утра­тить способность усваивать азот.

У Orcheomyces (или Rhizoctonia), симбионта орхидных, усвое­ние азота оказалось близким по объему к Azotobacter (9,8—13,3 мг на 1 г усвоенной глюкозы), но для этого организма доказательства усвоения им азота менее убедительны. В последнее время есть сведения об усвоении атмосферного азота грибами из родов Rho — dotorula и Pullularia (Nicholas, 1965). Анализ этой способности у образователей эктотрофных микориз из числа базидиомицетов привел к отрицательным результатам.

Вопрос об усвоении грибами атмосферного азота еще недоста­точно изучен и окончательно не решен. Однако с точки зрения их экологии вряд ли можно сомневаться, что эта способность им присуща, в частности всем эндотрофным микоризам вересковых и многих других растений, характерных для примитивных север­ных, высокогорных и пустынных почв и бедных азотом торфяных ■формаций болот. Иначе нельзя было бы объяснить возможность существования в этих условиях порой очень мощной растительно­сти (например, лиственничной тайги) в обстановке полного отсут­ствия бобовых растений и не выносящего кислого pH подзолистой и заболоченной почвы азотобактера. Все подлески таких расти­тельных формаций состоят обычно из содержащих микоризу из рода Phoma вересковых: рододендрона, голубики, черннки, брус­ники или багульника и клюквы. Взаимоотношения видов Phoma с их растениями-хозяевами, видимо, сходны со взаимоотношения­ми бобовых растений и клубеньковых бактерий из рода Rhizobium.

Усвоение нитратного азота грибами. Большая часть грибов способна утилизировать ион NO3- как единственный источник азо­та. До 90% грибов усваивают ионы NO3- и N02~, так как содер­жат систему ферментов, называемую нитратредуктазой. К их чис­лу, например, принадлежит Aspergillus niger (Терентьева, 1966) или Fusarium oxysporum (Said, Harhash, 1966). He усваивают нитраты только некоторые Saprolegniaceae (исключением из числа которых является использующая их Apodachlya brachynema), а также Blastocladiales и некоторые высшие базидиомицеты. У иих система нитратредуктаз, видимо, отсутствует.

Поскольку эта система является чаще адаптивной и развива­ется после определенной лаг-фазы, правильнее испытывать спо­собность грибов к усвоению нитратов уже на заранее выращенном мицелии, отмывая его от первоначальной питательной среды перед переносом в среду с нитратами (Nicholas, 1965). Тогда количество* усваиваемого ЫОз_-иона может сильно увеличиться. На первом этапе усвоения иона N03~ происходит его восстановление в ион ЫОг-, который в аэробных условиях может накапливаться в среде в концентрациях до 10~3—10-2 моль/л и проявлять токсический эффект, мешающий дальнейшему усвоению нитрата (Walker, Ni­cholas, 1961). Например, рост Neurospora crassa ингибируется при достижении концентрацией NaN02 уровня 1-10“3 моль/л и выше, что сопровождается накоплением нитрита в мицелии. Подобное же наблюдалось и у дрожжей.

Существуют виды грибов, усваивающие ион N03_ лучше, чем ион NH^»1″, например Alternaria poonensis. Не усваивает N03—hoh Pйnicillium ammoniophylum, описанный Шапошниковым и Ман — тейфель, и плохо усваивает ряд мукоровых грибов, среди которых находятся Phycomyces blakesleeanus, Rhizopus nigricans, Zygor — hynchus moelleri, виды Absidia и Mucor. Из числа базидиомицетов — слабо усваивают нитраты виды Marasmius, Lenzites trabea, Pleuro — tus ostreaius и ряд других.

Усвоение грибами нитритов. Грибы более толерантны к иону азотистой кислоты, чем бактерии, что связано с их способностью’ переносить низкие значения pH. Большая часть видов грибов, усваивающих нитраты, усваивает и нитриты, если этому не пре­пятствует токсичность HNO2, как в случае дрожжей и растущей в кислой среде Cereospora (Thind, Mandahar, 1965). Ион N02- менее токсичен, чем сама азотистая кислота (HNO2), поэтому в; нейтральных средах усвоение этого источника азота усиливается. Хорошо используют нитрит Fusarium niueum, Phymatotrichum om — nivorum, Scopulariopsis brevicaulis, Coprinus sp., Rhizophlyctis rosea.

У Scopulariopsis brevicaulis скорость усвоения нитрита соизме­рима со скоростью усвоения нитрата и иона аммония, а именно составляет 1,2 мг азота на 1 г массы сухого мицелия в час. При добавке иона NH4+ в культуру 5. brevicaulis, выросшего йа среде с нитритом, усвоение последнего практически не подавляется и он используется параллельно иону аммония, т. е. этот гриб не утра­чивает своей адаптации к нитриту. Наоборот, при добавке иона NO2“ в культуру, выросшую на среде с аммонийным источником азота, азотистая кислота почти не используется, а ассимиляция иона NH4+ подавляется в течение двух суток, после чего оба иона используются с одинаковой скоростью. Эти эксперименты под­тверждают адаптивность системы нитрат — и нитритредуктазы.

Усвоение иона аммония. Обычно слабо усваивают нитраты и хорошо ион аммония зигомицеты, ряд базидиомицетов и дрожжи. Барьер клеточной мембраны аммоний обычно преодолевает в фор­ме недиссоциированного аммиака. Скорость проникновения соот­ветствует градиенту его концентраций по обе стороны клеточной мембраны и скорости его потребления на биосинтез. Ход потреб­ления аммония у грибов, например у Pйnicillium griseofulvum и Fusarium graminearum, сходен и протекает быстрее при более высоком pH среды. Однако одновременно усвоение аммиака про­исходит тем быстрее, чем ниже внутриклеточное pH. Например, у F. graminearum и Aspergillus niger с их более низким pH внутри клетки оно происходит интенсивнее, чем у 5. brevicaulis (Nicholas, 1965).

Усйоение азота сильно зависит от источника и объема углерод­ного питания. Так, при наличии слабо используемых источников углерода и NHi+-HOHa, в качестве источника азота возможна ин­токсикация мицелия аммиаком. Такой случай наблюдается у Му — rothecium verrucaria, рост которого в подобном сочетании угнетал­ся даже в присутствии иона №)з_. Однако при добавке глюкозы он хорошо рос на винно-кислом аммонии илн в сочетании серно­кислого аммония с органическими кислотами. Сходные явления были обнаружены у 5. brevicaulis (Morton, McMillan, 1954/ табл. 4.1).

Рост мицелия и ассимиляция азота у Scopulariopsis brevicaulis, (Morton, McMillan, 1954)

Средняя масса сухой пленки мицелия (мг/на колбу)

Ассимилирован­ный азот (в % от начального)

Источник

Связывание атмосферного азота грибами

Vlad538 1)Продукты питания т.к запасное в-во у грибов гликоген, а это углевод и он имеет энергетическую ценность.
4)Гриб пеницилл является источником антибиотиков, из него делают пенициллин.
6)Грибы являются редуцентами и способны разлагать органические вещества тем самым поддерживая замкнутость круговорота веществ в той или иной экосистеме.

kakoj bukvoj oboznachena na karte mira tochka imeyushaya geograficheskie koordinaty 4

polozhitelnaya rol bakterij 1 vozbuzhdenie boleznej 2 razrushenie sena v stoga

bakterii razmnozhayutsya 1 tolko sporami 2tolko vegetativno 3deleniem kletk

griby iz kornej derevev poluchayut 1 vodu 2 vitaminy 3 mineralnye veshestva

klubenkovye bakterii zhivut i razmnozhayutsya v 1 vode 2 pochke 3 pishevyh prod

brat i sestra polivali gryadku dlinoj 15 mdvigayas s raznyh storon navstrechu dru

Источник