30.Порядок Ржавчинные. Характеристика. Цикл воспроизведения. Меры борьбы.
Ржавчина хлебных злаков вызывается грибами из класса Базидиомицеты (Basidiomycetes), порядка Ржавчинные (Uredinales). Ржавчинные грибы, поражающие хлебные злаки, относятся к роду Puccinia. Ржавчинные грибы — облигатные паразиты покрытосеменных, голосеменных и папоротникообразных, возбудители ржавчины растений. Мицелий эндофитный, межклетный, с внедряющимися в полость клеток гаусториями, через которые гриб поглощает питательные вещества. В клетках мицелия и особенно в спорах большинства ржавчинных грибов содержится большое количество масла в виде капель, окрашенных липохромом в оранжевый или ржавый цвет (отсюда назв.- «ржавчинные грибы»). У большинства ржавчинных грибов мицелий сосредоточен в месте проникновения инфекции: обычно после образования спороношений гриб вызывает гибель ткани растения-хозяина, после чего отмирает и сам. Некоторым ржавчинным грибам свойствен диффузный мицелий, который пронизывает ткань всего растения; он часто бывает многолетним и нередко вызывает значит, изменения в анатомическом строении поражённых органов (опухоли, «ведьмины метлы»). Цикл развития ржавчинных грибов характеризуется чередованием гаплоидной и диплоидной стадий. Ржавчинные грибы имеют сложный цикл развития, включающий 3 стадии (весеннюю, летнюю и зимнюю), 5 различных форм спороношения (спермации, эциоспоры, урединиоспоры, телиоспоры, базидиоспоры). Пикнии и эцидии относятся к гаплоидной стадии развития, остальные — к диплоидной. Исключение составляет возбудитель желтой ржавины пшеницы (Рис-cinia striiformis), у которого 0 (спермогониальная) и I (эцидиальная) стадии неизвестны. Однако среди полноцикловых видов имеются такие, для которых весенние стадии (0 и I) часто не имеют значения, так как развитие гриба, сохранение инфекции и возобновление ее протекают в II стадии (уредостадии). К числу таких видов относятся возбудители бурой ржавчины пшеницы (Р. recondita f. tritici), бурой ржавчины. Все виды ржавчины на зерновых культурах обладают явлением плеоморфизма, т. е. способностью развивать в онтогенезе несколько стадий спороношения, и гетереции (разнохозяйности). Основной тип поражения—образование пустул на пораженных тканях. Летние пустулы (подушечки), состоящие из одноклеточных урединиоспор гриба, желтого, оранжево-желтого или бурого цвета, образуются на злаках в течение всего вегетационного периода, развиваясь в нескольких поколениях. Они служат для размножения гриба и массового заражения растений. Зимние пустулы темно-коричневого или черного цвета, закладываются в тканях поражаемых органов (стебля, листа, листового влагалища) к концу лета и состоят из телиоспор, которые служат для сохранения гриба. Прорастая весной или осенью, они дают четырехклеточную базидию с базидио-спорами. Базидиоспоры заражают промежуточного хозяина, на котором образуются спермогонии со спермациями с верхней стороны листа и эции с эциоспорами— с нижней. Через эциоспоры происходит первичное заражение злаков весной (или осенью у некоторых видов ржавчины). Одни виды имеют в цикле развития все формы спороношений, другие (неполные) — лишь некоторые. Неполные виды ржавчинных грибов произошли, по-видимому, от полных в результате укорочения цикла развития в экологических условиях, в которых растение быстро заканчивает вегетацию. Поэтому первые ржавчинные грибы преобладают в высокогорных и арктических районах, а в умеренных широтах — на эфемерах. Ржавчинные грибы, у которых все формы спороношений развиваются на одном растении, называют однохозяйственными (например, Puccinia helianthi — возбудитель ржавчины подсолнечника). Грибы, развивающиеся в гаплоидной стадии на одном виде растений, а в диплоидной стадии — на другом, называют разнохозяйственными (напр., P. graminis f. sp. tritici — возбудитель линейной ржавчины пшеницы вначале развивается на барбарисе). Ржавчинные грибы — узкоспециализированные паразиты. Некоторые имеют большое число специализированных форм, физиологических рас и т. д., развивающихся лишь на растениях определённых родов, видов и даже сортов. Так, у возбудителя бурой ржавчины пшеницы — P. recondita f. sp. tritici — известно 228 физиологических рас. Два семейства ржавчинных грибов- Melampsoraceae и Pucciniaceae — содержат 126 родов, объединяющих свыше 5 тыс. видов ржавчинных грибов, распространённых по всему земному шару. РРРРррюьюжавчинные грибы вызывают ржавчину у многих культурных, а также у ряда хозяйственно важных дикорастущих растений (виды Melampsora — на хвойных и на льне, Cronartium — на хвойных, Puccinia — на зерновых и бобовых культурах иподсолнечнике, Uromyces — на бобовых, Gymnosporangium — на груше, Phragmidium — на розах и малине, Не-mileia — на кофейном дереве).
Для продолжения скачивания необходимо пройти капчу:
Источник
Порядок Ржавчинные
Порядок Ржавчинные (Uredinales) – таксон объединяет виды грибов, паразитирующих на высших растениях. В цикле развития видов зафиксировано несколько следующих друг за другом типов спороношения. В спорах и мицелии грибов присутствует пигмент близкий к каротину и придающий им оранжево-красную окраску. Болезни, вызываемые видами данного порядка, называют ржавчинами (ржавчина гороха, ржавчина груши) [1] .
Морфология
Мицелий – распространяется по межклетникам тканей пораженных растений. В клетки проникают гаустории [1] .
Пустулы (подушечки) – скопления гиф с образующимися на мицелии спорами. Развиваются на пораженных органах растений, окрашены в оттенки красно-бурого и оранжевого цвета. Сходны с пятнами ржавчины на металле. К моменту образования телиоспор пустулы приобретают черный цвет [3] .
Спермогонии, эции, урединии, телии, базидии – пять форм спороношения ржавчинных грибов. Формы, размеры, цвет являются систематическими признаками видов, родов, семейств. Каждое спороношение может вызывать определенный тип поражения растений [1] [4] .
Спермации (пикниоспоры), эциоспоры, урединиоспоры, телиоспоры, базидиоспоры – пять типов спор. Форма, размер, цвет спермаций (пикниоспор) – систематические признаки семейств, родов и видов [1] [4] .
Биология
Представители порядка Ржавчинные (Uredinales) – паразитические виды с узкой специализацией. Виды этого порядка могут быть:
- разнохозяинные виды (гетероэцичные) – отдельные типы спороношения развиваются на различных питающих растениях;
- однохозяинные виды (гомоэцичные) – цикл развитиявида проходит на одном виде растения [3] .
При гетероэцичном цикле развития основным хозяином является растение, на котором формируется конечная стадия цикла – телиоспоры. Второй хозяин получил название – промежуточный.
Ржавчинные грибы имеют сложный цикл развития. Полный цикл состоит из трех стадий и пяти спороношений:
- первая стадия – весенняя или эциальная. На этой стадии образуются два типа спороношения: спермации в спермогониях (пикниоспоры в пикниях) и эциоспоры в эциях.
- вторая стадия – летняя, или урединиостадия. В течение второй стадии в урединиях развиваются урединиоспоры.
- третья стадия – зимняя, или телиостадия. В течение третьей стадии происходит образование телиоспор в телиях. При прорастании телиоспор развиваются базидии с базидиоспорами[1] .
На протяжении полного цикла развития, состоящего из трех стадий, формируется пять типов спороношения: спермации (пикниоспоры), эциоспоры, урединиоспоры, телиоспоры, базидиоспоры [1] .
Для многих видов характерно последовательное чередование стадий в жизненном цикле. Отдельные стадии принято обозначать римскими цифрами:
Если в цикле развития присутствуют все типы спороношении, характерные для порядка, то он называется полным. У многих видов ржавчинных грибов наблюдается отсутствие одного или нескольких типов спороношения. В этом случае говорят, что развитие вида идет по неполному циклу [1] .
Распространение
Порядок Ржавчинные (Uredinales) – широко распространен на всех континентах [2] .
Вредоносность
Порядок Ржавчинные (Uredinales) – включает узкоспециализированные паразитические виды, развивающиеся на различных растениях. Представители порядка вызывают заболевания:
Источник